بافت همبند بافتها و ارگانهای مختلف را به هم میپیوندد. این بافت در زیر اپی تلیوم و اطراف ارگانهای مختلف به عنوان یک لایه پشتیبان عمل مینماید و به همین دلیل آن را بافت پشتیبان نیز مینامند. بافت همبند از سه جز اصلی یعنی سلولها ، رشتهها و ماده زمینهای تشکیل شده است.
مهمترین وظایف بافت همبند ، با توجه به اجزا تشکیل دهنده آن شامل موارد زیر است.
![]() |
|
فیبروبلاست ، فراوانترین سلول بافت همبند است که همه انواع رشتههای بافت همبند و مواد آلی ماده زمینهای را سنتز میکند. فیبروبلاست ، سلولی است با هسته بیضوی و روشن و دارای کروماتین ظریف است که حاوی یک یا دو هستک واضح میباشد. ارگانهای دخیل در پروتئین سازی در فیبروبلاست بطور گسترده دیده میشوند. در مواردی که فعالیت سلول کاهش مییابد، اندازه سلول کوچکتر شده و هسته آن پر رنگ و دوکی دیده میشود که در این حالت فیبروسیت نیز مینامند. فیبروسیتها درصورت تحریک قابل برگشت به حال فعال میباشند.
ماکروفاژها سلولهایی دارای قدرت بیگانه خواری هستند که سلولهای فرسوده و بقایای سلولی و میکروارگانیسمها را به درون خود کشیده و توسط آنزیمهای لیزوزومی ازبین میبرند. ماکروفاژها بطور غیر مستقیم درحفظ و ترمیم و بطور غیر مستقیم در دفاع از بدن دخیل هستند. ماکروفاژها از مغز استخوان نشات میگیرند. ماکروفاژ آزاد دارای هستهای لوبیایی و خارج از مرکز و سیتوپلاسمی وسیع و حاوی اجسام باقی مانده میباشد که آنها را به سادگی از فیبروبلاستها قابل تشخیص میسازد.
علاوه بر ماکروفاژهای بافت همبند ، سایر بافتها و ارگانها نیر دارای سلولهایی با ویژگیهای ماکروفاژها میباشند که اسامی متفاوتی به آنها داده میشود. به عنوان مثال ، این سلولها را در کبد به نام کوپفر ، در ریه به نام ماکروفاژهای ریوی ، در بافت عصبی مرکزی به نام میکروگلی و در ارگانهای لنفی به نام ماکروفاژهای دیواره سینوزوئیدی مینامند.
پلاسماسلها سلولهایی هستند بیضوی یا تخم مرغی شکل با هسته کناری که سیتوپلاسم آنها به علت وسعت فراوان شبکه آندوپلاسمی دانهدار ، که قسمت عمده سیتوپلاسم را اشغال کرده بازوفیل دیده میشود. بارزترین مشخصه پلاسماسلها طرح هسته آنها میباشد که نقاط تیره و روشن کروماتین در آن منظرهای شبیه صفحه ساعت یا چرخ ارابه ایجاد مینماید.
در اغلب پلاسماسلها ، در بالای هسته منطقه روشنی جلب توجه میکند که با دستگاه گلژی وسیع سلول مطابقت مینماید. پلاسماسلها از سلولهای لنفوسیت B مشتق میشوند. به این معنی که لنفوسیت B پس از برخورد با آنتی ژن تحریک و تقسیم میگردد که یکی از سلولهای حاصل از تقسیم ، به پلاسماسل تبدیل میشود.
![]() |
ماست سلها سلولهای بزرگی هستند که به تعداد زیاد در بافت همبند یافت میشوند و سیتوپلاسم آنها حاوی گرانولهای درشت و بازوفیل میباشد. وظیفه اصلی ماست سلها ذخیره واسطههای شیمیایی است که در جریان واکنشهای آلرژیک آنها را آزاد میسازند و مهمترین واسطههای شیمیایی مترشحه بوسیله ماست سلها هپارین و هیستامین میباشند.
ماست سلهایی که در غشاهای مخاطی یافت میشوند بجای هپارین حاوی کندروایتین سولفات میباشند و بر این اساس ماست سلها را دو نوع متفاوت محسوب میکنند. لکوترین ماده دیگری است که توسط ماست سلها ترشح میشوند و باعث انقباض آهسته عضلات صاف میگردند. غشای ماست سلها حاوی رسپتورهای متعدد برای نوعی از آنتی بادی مترشحه توسط پلاسماسل به نام IgE میباشد.
سلولهای گرد یا چند وجهی هستند که چربی ذخیره شده در آنها به صورت قطرهای بزرگ ، حجم عمده سلول را اشغال میکند.
سلولهای مزانشیمی تشکیل دهنده لایه مزودرم جنینی هستند که از نظر شکل ظاهری شبیه فیبروبلاستها میباشند. این سلولها چند استعداده میباشند و قادرند به انواع مختلف سلولها تمایز یابند و به همین دلیل به سلولهای متمایز شده نیز معروفند.
این رشتهها از پروتئین هم نام خود به اسم کلاژن ساخته شدهاند که فراوانترین پروتئین بدن محسوب میگردد. رشتههای کلاژن در همه انواع بافت همبند ، ولی به میزان متفاوت یافت میشوند. سنتز کلاژن بوسیله فیبروبلاستها مشابه ساخت سایر پروتئینها میباشد. سنتز کلاژن توسط سلولهای استئوبلاست دراستخوان ، کندروپلاست در غضروف ، ادونتوپلاست در دندان ، سلولهای عضله صاف در دیواره رگهای خونی و سلولهای اپیتلیال نیز انجام میگیرد. ترکیب اسید آمینه تشکیل دهنده کلاژن در بافتهای مختلف دارای تفاوتهای جزئی است.
رشتههای رتیکولر فیبریلهایی متشکل از کلاژن نوع III که با رنگ آمیزی معمولی قابل رویت نیستند، میباشند. چون این رشتهها با املاح نقره به رنگ سیاه در میآیند، رشتههای نقره دوست نیز نامیده میشوند. رشتههای رتیکولر توری ظریفی را در اطراف سلولهای کبدی و کلیوی ، غدد درون ریز و سلولهای عضلانی و عصبی بوجود می آورند. همچنین داربست اعضای لنفی و خونساز از رشتههای رتیکولر تشکیل شده است.
رشتههایی هستند باریک و منشعب و دارای قابلیت ارتجاعی که نسبت به رشتههای کلاژن استحکام کمتری دارند و با رنگ آمیزی اختصاصی رنگ میگیرند. این رشتهها ، به مقدار فراوان در بافتهای انعطاف پذیر نظیر شریانهای بزرگ (آئورت) ، ریه و مجاری تنفسی ، پوست ، داربست طحال و لیگامانهای بین مهرهای یافت میشوند.
سلولها و رشتههای بافت همبند بوسیله مادهای بی شکل به نام ماده زمینهای یا ماتریکس احاطه شدهاند. ماده زمینهای مرکب از گلیکوز آمینو گلیکانها ، گلیکو پروتئینها و مایع بافتی است.
مایع موجود در ماده زمینهای بافت همبند را که متشکل از آب ، الکترولیتها و مقداری پروتئین و متابلیت میباشد، مایع میان بافتی مینامند، که محیط قابل انتشاری را بین خون و سلولها فراهم میآورد. منشا مایع بافتی پلاسمای خون میباشد.
بافت ماهیچهای یا بافت عضلانی (Muscular tissue) یکی از بافتهای اصلی بدن جانوران است. برای نامگذاری اجزای بافتهای عضلانی اغلب از دو کلمه ریشهای Myo و Sarco که هر دو به معنای عضله هستند استفاده میشود.
ماهیچهها در انجام حرکات بدن به جاندارن کمک میکنند. جانداران برای ماهیچههای خود تکیه گاهی دارند که این تکیه گاه اسکلت نام دارد و در مجموع ماهیچهها و اسکلت حرکات جاندارن را کنترل میکنند. بافت ماهیچهای از سلولهای ماهیچهای تشکیل شده است که برای انقباض تخصیص یافتهاند. ماهیچهها وسیله حرکت هستند. سلولهای ماهیچهای معمولا طویل بوده و توسط بافت پیوندی به یکدیگر متصلند و ماهیچههای بدن را تشکیل میدهند. یکی از اختصاصات عمده سلولهای ماهیچه این است که در سیتوپلاسم این سلولها ، رشتههای منقبض شوندهای وجود دارد و انقباض و انبساط آنها موجب انقباض و انبساط سلول ماهیچهای و در نتیجه بافت ماهیچهای میشود. بافت ماهیچهای به سه دسته عضله تقسیم بندی میشود.
مسئول حرکات غیر ارادی اندامهای داخل بدن است. این نوع ماهیچهها در اطراف اندامهای داخلی مثل روده ، طحال ، رگهای بزرگ قرار دارند. تحت کنترل اراده نیست و انقباض آن نسبتا به کندی صورت میگیرد. ماهیچه صاف از تعدادی سلولهای دوکی شکل طویل ساخته شده است که برخلاف ماهیچههای مخطط در زیر میکروسکوپ منظره مخطط ندارند و در دیواره رگهای خونی ، دستگاه گوارشی مانند لوله گوارش و دستگاه تنفسی و قاعده موها و یا مثانه و بسیاری از اندامهای دیگر قرار دارند. سلولهای این بافت تک هستهای هستند.
این نوع عضله را به خاطر داشتن نوارهای تیره و روشن (در زیر میکروسکوپ) عضله مخطط ، به علت چسبیده بودن آنها به استخوانها ، عضله اسکلتی و به جهت عملکرد ارادی آنها عضلات ارادی مینامند که وظیفه اصلی این نوع عضله شرکت در حرکات بدن میباشد. سلولهای عضله مخطط چون از بهم پیوستن تعداد زیادی سلول سازنده عضلانی (میوبلاست) بوجود میآیند بسیار بلند میباشند و رشتههای عضلانی نیز نامیده میشوند. گروههای سلولهای عضلانی را که از تعدادی سلول موازی هم در هر گروه تشکیل میگردد دسته و مجموعه دستهها را باهم عضله مینامند. این ماهیچهها ارادی هستند و با یک میکروسکوپ نوری به شکل مخطط دیده میشوند.
این ماهیچهها که به استخوانهای بازوها ، رانها و ستون فقرات چسبیدهاند در حرکات پیچیده و هماهنگ مثل راه رفتن و نشستن دخالت دارند. رشتههای ماهیچهای در کنار هم قرار میگیرند و فواصل بین آنها را بافت پیوندی پر میکند. مجموعهای از رشتههای ماهیچهای در یک پرده پیوندی محکم قرار گرفته و ماهیچه قرمز یا اسکلتی را بوجود میآورد. دنبالههای مخصوصی به نام زردپی ماهیچه قرمز را به استخوانها متصل میکند. ماهیچههای اسکلتی به شکلهای گوناگون مانند دوکی ، پهن ، نواری و حلقوی وجود دارند.
ماهیچه مخطط دارای سلولهایی به شکل استوانه و بسیار بزرگ به طول 1 تا 40 میلیمتر به پهنای 10 تا 50 میکرومتر است. هر سلول یک میوفیبر خوانده میشود واجد تعدادی زیادی رشته به نام میوفیبریل است. میوفیبریل از دو نوع رشته تشکیل شده است، رشتههای ضخیم که از میوزین و رشتههای نازک که از اکتین بوجود آمدهاند. هر میوفیبریل از واحدهای تکراری سارکومر تشکیل شده است که هر سارکومر در حال استراحت حدود 2 میکرومتر درازا دارد. مجموعه سارکومرها در هر میوفیبریل به شکل نوارهای تیره و روشن متناوب دیده میشوند هر نوار روشن توسط نوار تیره باریکی به نام صفه Z به دو نیم تقسیم میشود. در حقیقت فاصله بین دو صفحه Z همان سارکومر است.
در نوارهای روشن رشتههای اکتین وجود دارند و در نوارهای تیره رشتههای اکتین و میوزین کنار یکدیگر قرار میگیرند. در نوارهای تیره رشتههای اکتین و میوزین به صورت متصل قرار گرفتهاند و این اتصال از طریق سر میوزین صورت میگیرد. انرژی لازم برای انقباض ماهیچه از هیدرولیز ATP و با فعالیت ATP آزی سر میوزین تامین میگردد. هنگام انقباض سارکومرها کوتاه میشوند که این امر ماحصل در هم فرو رفتن رشتههای میوزین و گذشتن آنها از کنار یکدیگر است. اندازه نوار تیره در این حالت ثابت میماند در حالیکه نوار روشن کوتاه میشود.
انقباض ماهیچه تحت تاثیر تحریکات عصبی صورت میگیرد. آزاد شدن یون کلسیم از شبکه سارکوپلاسمی باعث شروع انقباض میشود. شبکه ساکوپلاسمی شبکهای از غشاهای صاف است که میوفیبریلها را احاطه میکند. این شبکه مخزن یونهای کلسیم است. شبکههای سارکوپلاسمی شبیه به شبکه آندوپلاسمی است. با این تفاوت که در غشای سارکوپلاسمی پروتئین خاصی وجود دارد که کلسیم به آن متصل میشود تحریکات عصبی باعث تغییراتی در غشای پلاسمایی سلولهای ماهیچهای میشود.
این تحریکات طی مراحلی بر شبکه سارکوپلاسمی تاثیر میگذارد که نتیجه آن باز شدن مجرای کلسیم موجود در شبکه سارکوپلاسمی و رها شدن یونهای کلسیم به درون سیتوزول است. افزایش ATP آز در سرهای میوزین و انقباض ماهیچه میگردد. وقتی تحریک عصبی قطع میشود فعالیت ATP آزی پمپ کلسیم در غشای سارکوپلاسمی، یونهای کلسیم را به داخل شبکه سارکوپلاسمی هدایت میکند و غلظت آن را در سیتوزول کاهش میدهد. نتیجه این فرآیند توقف فرآیند انقباض است.
سلولهای تشکیل دهنده عضله قلب مشابه سلولهای ماهیچه مخطط بوده ولی تفاوتهای عمدهای با سلولهای عضله مخطط دارند که این تفاوتها به شرح زیر است. سلولهای ماهیچه قلبی بسیار کوچکتر از سلولهای ماهیچه مخطط است. سلولهای عضله قلبی یک یا دو هستهای هستند که هسته درشت آنها در مرکز سلول قرار دارد. مکانیسم انقباض در ماهیچه قلبی همانند ماهیچه مخطط است. سلولهای عضله قلبی غیر قابل تقسیم هستند و سلولهای آسیب دیده قلبی توسط بافت همبند جایگزین میشوند و به همین دلیل آسیبهای وسیع غیر قابل جبران میباشد.
عضله قلب بدون نیاز به تحریک عصبی به طور خودکار منقبض میشود و این امر ناشی از عملکرد سلولهای تخصص یافتهای است که از تغییر سلولهای عضلانی حاصل میشوند و کار آنها تولید تحریک برای ضربانات قلبی و هدایت این تحریکات به قسمتهای مختلف قلب برای هماهنگی انقباض دهلیزها و بطنها میباشد. این سلولهای تخصص یافته ساختمانهایی را بوجود میآورند که در مجموع سیستم هدایتی قلب را تشکیل میدهند.
استخوان یکی از سختترین انواع بافت پیوندی است. سختی آن بیشتر به یک ماده پلاستیکی شباهت دارد تا به یک سنگ. زیرا کاهش کلسیم آن را نرم میکند و کاتیونهایی نظیر سرب ، استرانسیم و رادیم جانشین کلسیم میشوند و سختی استخوان را از بین میبرند. استخوان نظیر دیگر بافتهای پیوندی ، شامل ماده زمینهای و سلولهای بافت استخوانی است. ماده زمینهای به دو صورت بیشکل و شکلدار وجود دارد.
استخوان شامل ماده زمینهای و سلولهای بافت استخوانی است. ماده زمینهای به دو صورت بیشکل و شکلدار وجود دارد. ماده زمینهای بیشکل شامل مواد کانی نظیر فسفات و کربنات کلسیم و منیزیم ، یون سیترات ، یون فلوراید ، سدیم و پتاسیم است. مواد آلی شامل کندروآتین سولفات C و Aو پروتئینی به نام استئوموکوئید و مواد آلی دیگری است که عبارتند از: استئونکتین ، که بلورهای کانی را به کلاژن وصل میکنند. استئوکلسین که کلسیم را به خود میبندد. سیالوپروتئین و پروتئین شکل دهنده استخوان.
ماده شکلدار آن ، کلاژن I است. کلاژن به صورت یک هسته مرکزی است که مواد کانی بر روی آن رسوب کردهاند. کل این ترکیبات بلورهای هیدروکسی آپاتیت را تولید میکنند. هیدروکسی آپاتیت تیغههای استخوانی را به شکل دوایر متحدالمرکز میسازد. علاوه بر اینها ماده سومی بنام سیمان وجود دارد که اولا رشتههای کلاژن را به یکدیگر میچسباند، ثانیا سیستمهای هاورسی را به یکدیگر متصل میکند و شکل منظمی به آنها میدهد. سلولهای بافت استخوانی بر چهار نوعاند که همزمان قابل رویت نیستند.
این سلولها ستارهای شکلاند و دو هسته بیضی و پر از کروماتین دارند. هر استئوسیت در پیرامون خود لاکونا دارد. برای جلوگیری از مرگ سلولی ، استئوسیتها توسط زواید بسیار ظریف سیتوپلاسمی به یکدیگر مرتبط هستند. استئوسیتهایی که در نواحی عمیق یا پیر بافت استخوانی قرار دارند دارای شبکه آندوپلاسمی ناصاف و دستگاه گلژی کمتری هستند. تا زمانی که صدمهای به استخوان وارد نشود، استئوسیتها تقسیم نمیشوند. با ایجاد ضایعه ، تقسیمات سلولها آغاز میشود. تعدادی از آنها به صورت استئوبلاست ، ماده زمینهای بیشکل را میسازند و خود به استئوسیت تبدیل میشوند برخی دیگر به صورت سلولهای اجدادی استخوان باقی میمانند.
![]() |
سلولهایی هستند چند ضلعی با آنزیم فسفاتاز قلیایی فراوان و هستهای که در خارج از مرکز سلول قرار دارد. این سلولها در محلی که فعالیت سازندگی زیاد است فراواناند و دارای شبکه آندوپلاسمی ناصاف و دستگاه گلژی هستند. این دو نشان دهنده فعالیتهای ترشحیاند. به همین دلیل حبابهای ترشحی بسیاری در این سلولها دیده میشود. هنگام فعالیت ، تعدادی از استئوبلاستها به صورت سلولهای اجدادی استخوان ذخیره میشوند. اینها با وجود آنزیم فسفاتاز قلیایی ، قادرند ماده زمینهای بسازند و به همین دلیل سلولهای سازنده خوانده میشوند. هنگام فعالیت مکعبی شکل و بازوفیلی وهنگام استراحت ، پهن و اسیدوفیلی هستند.
استئوکلاستها از مونوسیتهای خون تولید میشوند. استئوکلاستها مسئول تجزیه ماده زمینه استخوان در هنگام استخوان سازی هستند. نقش استئوکلاستها عکس استئوبلاستهاست به همین دلیل سلولهای مخرب نامیده میشوند. این سلولها ، ابتدا ماده زمینهای بیشکل و سپس کلاژن را تجزیه میکنند. استئوکلاستها معمولا سلولهایی غول آسا با سیتوپلاسم وسیعاند و تعداد 6 تا 50 هسته دارند.
استئوکلاستهای جوان تک هستهای بوده و در هنگام فعالیت بازوفیلی و هنگام استراحت اسیدوفیلی هستند. با وجود اسید فسفاتاز دراستئوکلاستها این سلولها میتوانند ماده زمینهای را تجزیه کنند. به علاوه هنگامی که میزان کلسیم خون به علت عمل هورمون تیروکسین و پاراتورمون کاهش مییابد، استئوکلاست کلسیم را از استخوان میگیرد و به جریان خون میفرستد. استئوکلاستها نزدیک سطح استخوان از حفرهای از ماده استخوانی در حال تخریب قرار دارند.
از نظر تشریحی ، دونوع استخوان در بدن وجود دارد: استخوانهای دراز و استخوانهای پهن. استخوانهای دراز معمولا دارای بافت استخوانی متراکم ، و استخوانهای پهن دارای بافت اسفنجی هستند.
استخوان متراکم دارای یک حفره مرکزی به نام مغز استخوان است که با آندوستئوم پوشیده شده است. در پیرامون استخوان ، پرده ضریع قرار دارد که کل استخوان را حفاظت میکند. بین ضریع و مغز استخوان سیستمهای هاورس قرار گرفتهاند.
استخوانهای اسفنجی دارای حفرههای کوچک و بزرگ و سیستمهای هاورس ناقص هستند. پیرامون حفرهها ، آندوستئوم و درون آنها ، رگها و مغز استخوان قرار دارد. نظم خاصی که در سیستمهای هاورس استخوان متراکم وجود دارد در استخوان اسفنجی دیده نمیشود. پیرامون استخوان اسفنجی صفحه نازکی از استخوان متراکم قرار دارد.
در دوران زندگی یک فرد ، ابتدا استخوان سازی بر تخریب استخوان برتری دارد (دوره جنینی). در اواسط عمر ، استخوان سازی و تخریب متعادل است در اواخر عمر ، تخریب بر استخوان سازی برتری دارد. بطور کلی استخوان سازی بر دو نوع است: استخوان سازی اولیه یا جنینی و استخوان سازی ثانویه یا پس از تولد. استخوان سازی اولیه یا جنینی بر حسب نوع استخوانها بر دو نوع است. استخوان سازی غشایی و استخوان سازی درون غضروفی.
استخوان سازی درون غشایی در استخوانهای پهن رخ میدهد. به این طریق که مزانشیم تکثیر مییابد و پر از رگهای خونی میشود سپس به استئوبلاست تمایز مییابد. استئوبلاست با ساختن ماده زمینهای و تبدیل شدن به استئوسیت ، استخوان را میسازد. استخوان سازی درون غضروف در استخوانهای دراز رخ می دهد. ابتدا مزانشیم غضروف را می سازد، سپس غضروف به استخوان تبدیل می شود یعنی پری کندریوم اطراف غضروف به ضریع مبدل میگردد. رگهای خونی از ضریع به درون غضروف نفوذ کرده کندروسیتها را تخریب میکنند.
همراه رگهای خونی ، استئوکلاست و استئوبلاست وارد میشود. استئوکلاستها پسماندها را میبلعند و حجرههایی ایجاد میکنند. استئوبلاستها ماده زمینهای یا تیغهها را میسازند و به استئوسیت تبدیل میشوند. استخوان سازی در استخوانهای دراز در دو مرحله جنینی و پس از تولد رخ میدهد در حالی که در استخوانهای پهن ، در دوارن جنینی استخوان سازی کامل میشود تا کنون دلایل آغاز استخوان سازی روشن نشده است ولی مسلم است که شرایط طبیعی و لازم برای استخوان سازی وجود مقدار معین کلسیم و فسفر در خون ، پرتوهای خورشیدی ، ویتامینهای A ، D و C ، کلسیم ، هورمونهای جنسی مونث و مذکر ، پاراتورمون و تیروکسین است.